生肖

年轮,系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层。国际木材解剖学家协会1957年发表的《木材解剖学名词术语》中,对年轮作出了这个定义。

年轮的形成与维管形成层的结构及其活动规律密切相关。维管形成层,又称形成层,是由原形成层发展而来,具有无限分生能力的次生分生组织。它在植物一生中不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。

形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成。纺锤状原始细胞轴向伸长,两端呈楔形,横切面多为长方形,切向宽大于径向宽,细胞长度远大于宽度。它们衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞体积较小,几乎成等径或稍长,衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。尽管形态差异较大,但两类细胞的超微结构基本相同。

在形成层活动期,原始细胞中存在1-2个大液泡,细胞质富含核糖体、高尔基体、发育良好的内质网等。休眠期,液泡变小、数量增多,高尔基体小泡及内质网减少,出现较多蛋白质体和油滴,这些储藏物质在翌年生长季开始时被利用。

木本植物根茎的径向增粗,主要通过纺锤状原始细胞的平周分裂实现。该分裂过程较慢,例如松柏类植物每分裂一次需4-6天(茎的顶端分生组织细胞只需8-18小时)。一个纺锤状原始细胞分裂成两个子细胞,其中一个衍生为木质部母细胞或韧皮部母细胞,另一个仍保持分生状态。形成层是一个宽而未分化的细胞区,包含有正在分裂的细胞、分生组织状态的细胞以及真正的形成层原始细胞。为方便起见,统称为形成层区(或形成层带)。

从形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式主要分为两种:叠生形成层(如椴属和刺槐属)中,纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层;非叠生形成层(如栗属和胡桃属)中,纺锤状原始细胞的侵入生长使纵向伸长的细胞末端相互交错,不排列在同一水平层。

纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行细胞分裂(增殖分裂),增加原始细胞数量。不同植物的增殖分裂方式不同:叠生形成层的植物主要以径向垂周分裂为主;非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物则常见假横向分裂或斜向垂周分裂。纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞是普遍现象。射线原始细胞进一步进行横向或垂周分裂,最终形成单列或多列射线。

温带地区木本植物的形成层活动受季节性气候变化影响。冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季恢复活动,夏秋逐渐减弱,最终停止活动。这种周期性活动年复一年。

形成层原始细胞恢复活动可分为两个阶段:(1)径向伸展,径向壁变薄,易受霜冻伤害;(2)开始分裂,通常比前一阶段晚1至数星期。

北京地区树种形成层开始活动时间大致在每年四月的上、中旬。在大多数树种中,韧皮部分子的分化往往先于木质部(达一个月或更长),或两者几乎同时分化。形成层分化停止时间在不同生境和树种中差异很大。生长在北温带地区的树木,多集中在九月份。

春季,形成层恢复活动后,纺锤状原始细胞迅速向内分裂、分化成大量的木质部分子。此时分化的管胞或导管分子的直径较大,数量多,壁较薄,木纤维数量较少,材质显得比较疏松,这部分木材称为早材。

By botpp

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